LE BRAME DES CERFS
FORÊTS D’AUTOMNE / rutting red deers

LE BRAME
Les descriptions qui vont suivre sont le résultat d’observations effectuées sur différents massifs français abritant des populations de Cerf Rouge ou Cerf Élaphe subsistant dans des conditions optimales de liberté d’évolution géographique et non nourries. Il est important de signaler que les comportements des individus comme des groupes sont soumis à une grande variabilité, selon de nombreux critères dont les plus importants semblent être :
      - la latitude et l’altitude,
      - la densité de population,
      - le sex-ratio,
      - l’isolement géographique du massif,
      - la pression de chasse,
      - la fréquentation touristique,
      - le mode de sylviculture et d’agriculture,
      - enfin, la politique adoptée par les gestionnaires en charge de la forêt.
Il ne faudra donc point s’étonner si ce qui est vrai ici ne peut être vérifié ailleurs, si telle constatation éthologique est modifiée par les contraintes de l’écosystème. Par ailleurs chaque étude de comportement donne lieu à une interprétation forcément entachée d’une certaine partialité : c’est ainsi, par exemple, que je n’ai jamais pu constater que les biches sont sensibles aux manifestations acoustiques du brame; il est pourtant fréquemment énoncé que l’une des raisons pour lesquelles le cerf rée est d’attirer les biches; je ne retiendrai personnellement pas cette interprétation comme une des finalités du brame, même si je ne réfute pas catégoriquement cette hypothèse.
Le brame est donc l’ensemble des expressions vocales émises par le cerf durant la période du rut. Par extension, on désigne souvent sous ce vocable la période durant laquelle se déroule le rut : le temps du brame. Le cri du cerf durant le rut est aussi appelé raire. L’époque du brame dure environ un mois, s’étalant sur les mois de septembre et octobre. Si une biche n’a pas été fécondée durant cette période, elle reproduira un œstrus tous les 18 jours jusqu’à fécondation, et ce jusqu’au mois de mars; on peut donc parfois observer un cerf bramant isolément en dehors de la période du rut, brame déclenché alors par la présence d’une biche en chaleur. Selon le climat, le brame sera plus ou moins précoce; plus on va vers le Nord ou plus on s’élève en altitude, plus il sera tardif car il faut des conditions faborables de température et de nourrissage au terme de la gestation.
Les biches mettent bas après huit mois de gestation entre le 15 mai et le 15 juin. Elles donnent naissance à un faon, très rarement des jumeaux. En quelques heures, celui-ci est déjà capable de suivre sa mère auprès de laquelle il restera durant près d’un an. Au cours des trois premiers mois de sa vie il porte une robe mouchetée de taches claires, la livrée. A six mois, il prend le nom de bichette ou bichaille pour la femelle, hère pour le mâle. La biche devient adulte lors de sa maturité sexuelle, c’est à dire vers l’âge d’un an; elle pourra donc être saillie dès le brame suivant son premier anniversaire; elle atteint sa taille définitive vers deux ans, puis sera appelée grande biche vers l’âge de quatre ans et vieille biche ou bréhaigne lorsqu’elle sera devenue stérile. Les hardes de biches sont toujours menées par des grandes biches ou des bréhaignes. Les jeunes cerfs d’un an s’appellent daguets : ils portent en effet des bois composés d’une seule perche appelée dague; on dit aussi qu’ils sont cerfs de première tête. Dès sa première mue, le jeune cerf sera deuxième tête, puis successivement troisième tête, quatrième tête, dix cors jeunement, grand dix cors et grand vieux dix cors lorsqu’il ravale. On appelle dix cors perpétuels un animal dont la ramure ne présente jamais plus de dix andouillers.
Les bois du cerf sont des formations osseuses issues de l’os frontal, caduques, dont l’évolution annuelle suit celle des glandes sexuelles de l’animal. Il présentent leur plus bel aspect au moment du rut et lui serviront à imposer sa domination sur ces congénères et donc à constituer son harem. Les bois tombent entre fin février et mai, les cerfs sont alors dits mulets; les plus grands cerfs perdent leurs bois en premier; il leur faudra plus de temps pour reconstituer leur ramure. Dès la chute du bois démarre le refait; le bois pousse par son extrémité, à partir du pivot et sous une peau nourricière velue appelée velours. Il faudra environ cinq mois à un grand dix cors pour refaire sa tête; durant toute cette période, il s’isole et évite les endroits trop fourrés, sa ramure étant alors particulièrement sensible aux chocs. La croissance du nouveau bois terminée, le velours se dessèche, puis se détache en lambeaux sanguinolents dont le cerf se débarrasse en frottant sa ramure contre les arbustes : on dit qu’il fraye au bois; il ne cause alors aucun dégât à la végétation. La tête du cerf est en principe chaque année plus imposante et présente le plus souvent des caractères spécifiques à chaque animal. Il peut arriver que les bois régressent durant une année si l’animal s’est mal nourri ou s’il a été blessé. Lorsque le cerf vieillit et que ses glandes sexuelles involuent, les bois régressent également : on dit qu’il ravale. Les bois du cerf sont donc des caractères sexuels secondaires; la castration accidentelle d’un animal provoquera l’arrêt de leur croissance : selon l’époque de la castration, les bois pourront soit ne plus grandir et rester sous velours, soit ne plus tomber; ils resteront définitivement en l’état. Les cerfs peuvent vivre jusqu’à une vingtaine d’années.
Les biches vivent en groupes appelés harpails au sein desquels sont élevés les jeunes. Ces regroupements éclatent au moment des naissances et se reforment durant l’été; ils éclatent de nouveau au moment du brame pour se refaire en début d’hiver. Ces harpails sont constitués des mères suitées, des bichettes, des daguets ainsi que des vieilles biches; parfois peut-on y voir aussi des cerfs de deuxième tête.
Les cerfs vivent aussi en groupes ou hardes durant l’hiver, qui éclatent durant le refait pour se reconstituer au cours de l’été et de nouveau éclater à l’époque du brame. Dès la fin août, on peut remarquer des changements dans le comportement des cerfs : ils deviennent plus agressifs envers leurs congé­nères, commencent à s’isoler des hardes, recherchent au sol ou sur la végétation les odeurs laissées par les biches qui commencent à en­trer en chaleur. Ce sont surtout les grands cerfs qui vont commencer à se rapprocher des groupes de biches. Certains cerfs peuvent parcourir de grandes distances pour rejoindre leur place de brame, parfois plusieurs dizaines de kilomètres; on les nomme cerfs pèlerins; une fois le brame passé, ces cerfs voyageurs regagnent leur remise hivernale.
Le cerf en quête de biches va donc s’installer sur un cantonnement généralement riche en gagnages; c’est là en effet où il va trouver des biches en grand nombre; il va essayer d’occuper cette place jusqu’à ce que plus aucune des biches ne soit susceptible de présenter un œstrus. S’il n’est pas chassé par un cerf plus dominant, le maître de place pourra rester durant un mois sur cette même place de rut. De jour comme de nuit, son activité est intense : il doit à la fois empêcher les cerfs rivaux de pénétrer son territoire et ramener les biches qui voudraient le quitter. Il n’a de cesse d’arpenter ce territoire qu’il marque fréquemment d’empruntes olfactives, sur la végétation au moyen de ses larmiers, et au sol par un mélange d’urine et de sperme. Il laisse aussi des empreintes visuelles en frottant avec frénésie ses bois contre de jeunes troncs, jusqu’à les écorcer irrémédiablement ou encore en labourant le sol de ses andouillers; il semble que ces derniers comportements soient aussi pour le cerf un moyen d’auto-excitation sexuelle. Durant la période du rut, le cerf se nourrit très peu et, du fait de son hyper-activité, il peut perdre jusqu’à un cinquième de son poids. Le maître de place pourra parfois s’accommoder de la présence à ses côtés d’un jeune cerf que l’on nomme page; le jeune page semble prendre part à la surveillance du harem et le grand cerf lui laisser l’occasion de quelques saillies; pourtant les véritables raisons de cette union paraissent mal connues.
En toutes circonstances, durant le rut, le cerf va réer :
      - de manière périodique, sans stimulus particulier et pour signaler sa présence, lorsqu’il occupe une place de brame;
      - pour répondre au brame d’un autre cerf;
      - pour chasser un cerf satellite pénétrant son territoire;
      - pour défier un cerf dominant sur son territoire;
      - pour ramener une biche qui menacerait de quitter le harem;
      - au cours d’un comportement d’auto-excitation;
      - lorsqu’il poursuit une biche susceptible d’être saillie;
      - après une saillie;
      - à l’issue d’un combat.
Tous les comportements engendrent des brames aux intonations différentes1. Lorsque, par exemple, le cerf se repose en position couchée, on pourra souvent l’observer proférant des sortes de rots discrets, seulement audibles à quelques dizaines de mètres(2). Lorsqu’une biche est sur le point de présenter une ovulation, on verra le cerf courir derrière ou autour d’elle, d’un trot cadencé, le cou tendu à l’horizontale et émettre des aboiements brefs et saccadés(3). Le cerf jappe parfois lorsqu’il est dérangé par la présence d’autres animaux, entre autres les sangliers, ou même par celle de l’homme; mais contrairement à la biche qui, lorsqu’elle détecte la présence de l’homme, aboie pour signaler le danger et le fait le plus souvent en fuyant, il semble plutôt s’agir chez le cerf d’un comportement d’exaspération. Le brame le plus courant consiste en un appel long émis fréquemment; le grand brame est émis périodiquement : c’est une série d’appels successifs, en général de trois à six, dont le premier est long, les suivants brefs et saccadés, le tout se terminant le plus souvent par l’appel le plus long et le plus fort(4).
Quel que soit le type de brame poussé par le cerf, celui-ci adopte toujours la même attitude typique : il élève la tête, renverse ses bois sur son dos, tend son encolure vers l’avant et le haut, ouvre sa gueule largement, lèvres arrondies(5). Le cerf brame généralement à l’arrêt, campé sur ses quatre membres; le grand brame ne peut être proféré qu’immobile; certains brames courts peuvent l’être en marchant; au trot, le cerf n’émet que des sortes d’aboiements rythmés à son pas(6). Le cerf mue sa voix chaque année : au début du rut, son timbre est aigrelet, la puissance en est faible; il maîtrise mal ses intonations; puis au fur et à mesure qu’il l’exerce, ses tonalités deviennent de plus en plus graves, profondes et variées. Son organe vocal est constitué de cordes vocales tendues en travers du larynx et respectant des cavités de résonance plus ou moins volumineuses dont le développement est influencé par la testostérone, ou hormone mâle, qui voit son taux s’élever au moment du rut. Du fait de l’utilisation abondante qu’il fait de sa voix à cette époque, le cerf a tendance à irriter son larynx; on l’entend d’ailleurs fréquemment tousser(7). Il est souvent possible de reconnaître un cerf à sa voix; pour cela, le registre plus ou moins grave ou aigu ainsi que la richesse du timbre seront déterminants; l’attaque ou le final des vocables peuvent être caractéristiques; la construction des phrases sera souvent spécifique.
L’analyse spectrographique de la voix d’un cerf est alors très utile; elle permet de réaliser une véritable carte d’identité acoustique de l’animal, pour une saison de rut donnée. La technique consiste à analyser les signaux sonores avec l’assistance de l’informatique et de les transcrire sous forme de diagrammes où le timbre de la voix se trouve décomposé en toutes ses fréquences(8).

Schéma A : spectre d’un brame (9) La fréquence fondamentale (ou fondamental) est celle située le plus base dans le spectre; les formants sont les zones plus haut placées en fréquence; le schéma A représente l’ensemble du spectre d’un brame émis par le cerf que l’on peut entendre sur la plage 9 du disque; on constate que le timbre d’une voix de cerf s’étale sur une large bande fréquentielle allant d’une centaine de Hertz à plus de 6000 Hertz; on distingue ici six zones formantiques; la fréquence fondamentale est la plus intense (plus sombre sur le schéma) ce qui est presque toujours le cas chez les cerfs. Le schéma B représente la zone fréquentielle du fondamental telle qu’elle est visible sur le schéma A, mais grossie de façon à préciser sa plage de fréquence; la nature du fondamental est déjà un élément permettant de caractériser un cerf. Sur le schéma C figure la courbe du spectre moyen du même brame qu’en A; on y retrouve le fondamental ainsi que les six formants; le profil de la courbe du spectre moyen est caractéristique d’un cerf donné, au cours d’une même saison de rut(10).

Les moyens de dissuasion dont dispose le cerf pour affirmer sa dominance sont donc nombreux : le marquage du territoire suffit souvent à repousser un rival; puis vient le brame : il semble que soient déterminants et le timbre et la puissance de la voix ainsi que les intonations plus ou moins chargées d’agressivité; l’importance de la ramure joue un rôle essentiel : c’est sans doute pourquoi les cerfs parent fréquemment leurs bois de fragments de végétaux, herbes, fougères ou branchages afin de les faire paraître plus grands. La concurrence peut, lorsque ces moyens de dissuasion n’ont pas suffi, amener deux cerfs à combattre; ces combats sont en général assez rapides et violents : les deux animaux s’affrontent face à face en tentant de se repousser mutuellement, par assauts successifs; à l’issue du combat, le vainqueur chasse le rival hors de son territoire; il arrive parfois qu’ils se blessent, en particulier à l’épaule ou aux yeux qui sont particulièrement exposés; il peut arriver aussi que les ramures soient à tel point entremêlées que les animaux ne puissent plus se dégager; alors, ne pouvant plus se nourrir, ils meurent. Ces activités de rut peuvent être observées indifféremment quel que soit le moment du jour ou de la nuit; c’est en tout cas ce qui est constaté sur les massifs où le cerf n’est pas dérangé; pourtant de tels sites se font de plus en plus rares et l’activité du brame devient donc nocturne sur la plupart des grands massifs forestiers français.
Le rut paraît être déclenché par deux facteurs : d’une part la survenue des œstrus parmi les populations de biches; d’autre part l’horloge biologique interne dont seraient pouvus tous les êtres vivants et qui, chez le cerf, serait sensible en particulier à l’évolution du taux d’éclairement diurne sur vingt-quatre heures; quoi qu’il en soit, l’entrée en rut du cerf est accompagnée d’une élévation importante de la concentration en testostérone des glandes sexuelles.

Le rut semble être influencé par divers facteurs : la météorologie est bien sûr déterminante : la fraîcheur stimule sans aucun doute l’activité sexuelle des cerfs; le vent a, au contraire, tendance à freiner cette activité et, d’une façon générale, incite les animaux à se cacher; la pluie a peu d’effet sur le déroulement du rut; je n’ai personnellement pas constaté que la pleine lune ait une influence quelconque sur le comportement des animaux en rut. Le dérangement influence énormément le déroulement du rut : les animaux sont de plus en plus soumis au stress de la présence humaine (chasseurs qui sévissent le plus souvent en période de brame, promeneurs, champignonneurs, ouvriers forestiers); leurs mœurs deviennent donc de plus en plus nocturnes; sur certains sites le dérangement est même occasionné de nuit par l’engouement sans cesse croissant pour le brame qui amène, à proximité des places de rut, des hordes d’amateurs dont les motivations sont certes légitimes, mais les pratiques trop souvent exercées en dépit des règles élémentaires de la discrétion et du silence. La densité d’animaux est bien sûr un facteur déterminant de l’intensité du brame, mais c’est surtout le sex-ratio qui en caractérise le déroulement : plus les populations de biches sont pauvres et plus le comportement de rut des cerfs est actif et agressif, la concurrence devenant plus acharnée. Au-delà d’un certain seuil de pénurie, il semble au contraire que le rut s’éteigne, pouvant mettre en péril localement la pérennité de l’espèce. Le brame du cerf est un spectacle d’une rare intensité. L’émotion qu’il suscite doit nous inspirer un profond respect envers cet animal à l’instinct de survie et de reproduction si opiniâtre, sans lequel il aurait disparu de nos contrées, soumis comme il l’est au dérangement et à la persécution. Opposons, au bouleversant vacarme de son raire, le silence, à la formidable énergie qui l’anime, la retenue, afin que longtemps encore résonnent nos ombreuses futaies d’automne de ses accents troublants.

1. Ces différents accents sont répertoriés sur les plages 10 à 16 du disque.
2. Ce que les Allemands nomment Knören; se référer à la plage 13 du disque.
3. Ce que les Allemands nomment Sprengruf; se référer à la plage 15 du disque.
4. Se référer à la plage 12 du disque.
5. Cette posture peut parfois être prise par le cerf sans qu’il émette le moindre son.
6. Se référer à la plage 15 du disque.
7. Se référer à la plage 16 du disque.
8. Les schémas présentés ici sont réalisés sur ordinateur Apple Macintosh à l’aide du logiciel Canary mis au point par le Cornell Laboratory of Ornithology (Ithaca USA). Les sons ont été échantillonés à 22,3 kHz.
9. Ces schémas et courbe constituent la carte d’identité acoustique (pour la saison de rut durant laquelle a été réalisé l’enregistrement) du cerf que l’on peut entendre sur la plage 9 du disque.
10. Sur le schéma C, l’échelle des ordonnées (intensité exprimée en décibels) est logarythmique, ce qui, en diminuant le différentiel entre intensités fortes, permet d’obtenir une courbe plus significative.

La forêt de Tronçais
La forêt de Tronçais est, dit-on, la plus belle chênaie d’Europe. Peuplée de chênes, surtout rouvres, de hêtres, et, depuis peu de résineux, elle est l’un des fleurons de nos forêts domaniales; elle s’étend sur une superficie de 11000 hectares, aux confins du Berry et du Bourbonnais. Aménagée au cours de la seconde moitié du 17e siècle par Colbert, après qu’elle ait subi de sévères dégradations, du fait de l’exploitation intensive du bois de chauffage et de l’industrie du charbon de bois, elle fut à nouveau fortement déboisée au siècle dernier avec la création d’une importante activité de forge. Le massif est actuellement géré par l’Office National des Forêt qui y pratique la régénération naturelle du chêne partout où cela est possible. Tronçais a la particularité d’être une forêt très ouverte : fortement découpée et renfermant de mutiples enclaves, elle est ainsi rendue singulièrement accueillante pour toute une faune nombreuse et variée. Elle est traversée par deux rivières, la Marmande et la Sologne, creusant de mystérieux vallonnements, et recèle plusieurs étangs aux rives chatoyantes. Les paysages de Tronçais sont donc d’une infinie variété, allant de la haute futaie ombragée aux clairières illuminées, peuplées d’osmondes et de bruyères, des longues perspectives de ses lignes aux détours furtifs de ses layons, des calmes étendues d’eau de Saloup ou de Pirot aux méandres secrets de la Goutte d’Argent, des lointains horizons de Bougimont aux profonds ravins de la Bouteille. Les animaux y ont de tous temps vécu en bonne harmonie avec la sylve. Pourtant il semble qu’aujourd’hui un nouvel “équilibre” soit recherché, au profit d’une sylviculture toujours plus productiviste et dans lequel le Cerf trouve de moins en moins sa place.
Olivier Dumas, Illustrations intérieures et couverture : J.L. CHAUDEAUX
© 1997 SITTELLE - 2007 FRÉMEAUX & ASSOCIÉS

Glossaire
Andouiller : Synonyme de cors.
Bichette ou Bichaille : jeune biche, entre six mois et deux ans.
Bréhaigne : vieille biche stérile.
Cors : pointes qui ornent les bois du cerf; on les appelle aussi andouillers; on dit d’un cerf qu’il est dix cors lorsque sa ramure porte au moins cinq andouillers de chaque côté; il peut porter douze, quatorze, seize... voire aussi un nombre impair d’andouillers (on le dira alors mal semé); on parlera donc par exemple d’un cerf dix cors portant quatorze.
Daguet : jeune cerf de première tête; il prend le nom de daguet à six mois et ce jusqu’à la chute de ses dagues, un peu avant deux ans.
Enceinte : parcelle de bois délimitée par des chemins.
Formant et Fréquence fondamentale : un son, lorsqu’il n’est pas pur (les sons purs sont rarement rencontrés dans la nature), est constitué de sa fréquence fondamentale, la plus basse dans le spectre, et de fréquences harmoniques, multiples entiers du fondamental, l’ensemble donnant au son sa hauteur et son timbre; lorsque ce son passe à travers une caisse de résonance (pour ce qui nous intéresse, les cavités laryngée et buccale du cerf), certaines composantes harmoniques peuvent disparaître, d’autres sont amplifiées et contribuent à en “former” le timbre; ces composantes sont appelées formants.
Gagnage : étendue généralement découverte constituée de pâturages où les animaux viennent viander.
Harem : regroupement de biches, au moment du rut, défendu par un cerf.
Harpail ou Harpaille : harde composée de biches.
Hère : jeune cerf de plus de six mois; à partir d’un an, il prend le nom de daguet.
Larmier : glande située sous l’orbite du cerf, s’ouvrant à la peau par une fente longitudinale, sécrétant une humeur onctueuse et jaunâtre, que l’animal dépose sur la végétation ou au sol afin de délimiter son territoire.
Layon : sentier aménagé dans la forêt.
Ligne : allée forestière.
Livrée : pelage à mouchetures que portent les faons.
Maître de place : cerf occupant un territoire sur lequel évolue son harem et qu’il défend contre toute intrusion d’un rival.
Mue : la mue désigne bien entendu le changement de pelage; par extension, on dit que le cerf mue sa tête lorsque ses bois le quittent; le bois tombé au sol sera aussi appelé une mue.
Mulet : cerf dont les bois viennent de tomber; dès que le refait sera nettement visible, le cerf sera dit en velours.
Œstrus: période de l’ovulation pendant laquelle la biche peut être fécondée.
Osmonde royale : fougère géante, pouvant atteindre deux mètres de hauteur.
Page : jeune cerf accompagnant un congénère plus âgé.
Pèlerin : cerf parcourant une longue distance pour aller bramer loin de sa remise habituelle.
Pivots : excroissances paires de l’os frontal par lesquelles les bois sont rattachés à la tête du cerf; très vite après la chute du bois, la cicatrice laissée sur le pivot se couvre du velours sous lequel commence à se constituer le nouveau bois.
Raire : le cri du cerf.
Réer : synonyme de bramer.
Ravaler : on dit d’un cerf déjà âgé, dont les bois régressent d’année en année du fait de l’affaiblissement de ses facultés sexuelles, qu’il ravale. Un vieux cerf peut même ne plus perdre ses bois.
Refaire sa tête, Refait : le refait est la période durant laquelle le cerf reconstitue sa ramure; elle s’étale de février à juillet. On dit alors que le cerf refait sa tête.
Remise : endroit secret, souvent fait de taillis, où les animaux se rendent pour se reposer et s’isoler.
Robe : la teinte du pelage des animaux. Le faon porte une robe mouchetée; la robe d’hiver des adultes est grisâtre, celle d’été est fauve.
Satellite : cerf généralement jeune, gravitant à proximité d’une place de brame gardée par un grand cerf et cherchant à se rapprocher des biches à l’insu du maître de place.
Sex-ratio : proportion d’animaux des deux sexes dans une population.
Suitée : se dit d’une biche accompagnée de son faon.
Tête : par extension, désigne la ramure du cerf; on dit qu’il refait sa tête. On dira d’un cerf dans sa quatrième année qu’il est troisième tête, d’un daguet qu’il est première tête; c’est là une manière d’indiquer l’âge d’un animal.
Velours : peau recouverte de poils fins et courts, richement vascularisée, enveloppant le bois durant toute sa croissance en le nourrissant.
Viander : manger en parlant des animaux sau­vages.
Olivier Dumas
© 1997 SITTELLE - 2007 FRÉMEAUX & ASSOCIÉS

1 - De la Clé des Fossés à la Fond du Verne. 8’53
Grand cerf “maître de place” arpentant avec fièvre son territoire pour rassembler son harem.
2 - Sous les brumes du Guiny. 5’45
Peu avant l’aube, le brame langoureux de deux cerfs dans les creux froids de Fonds de Verne.
3 - Les grands clairs de Palonnière. 5’21
Un jeune cerf menace la dominance du “maître de place”  qui le chasse avec ferveur puis, le danger écarté, calme son ardeur; plusieurs cerfs brament sur les places voisines.
4 - Au Meslier. 8’57
5 - Au cœur de la nuit à Jovinière. 9’59
6 - Les dix cors des Chérons. 5’59
Une martre passe, fouinant le long d’une haie; puis chantent les œdicnèmes...
7 - Les “rots” du cerf couché. 8’16
Alternance de brames debout et de rots couché.
8 - Fracas à la Goutte d’Argent. 2’18
Combat de deux cerfs pour occuper la place de brame toujours très convoitée du Petit Bougimont.
9 - Le même cerf qu’en plage 1, une année plus tôt, 9’50
à la même place. Différentes expressions vocales du cerf durant le brame (plages 10 à 16) :
10 - Brame langoureux. 1’14
11 - Brame coléreux. 1’15
12 - Grand brame. 1’38
13 - Rot (Knören). 1’26
14 - Aboiement (Schrecken). 0’44
15 - Aboiements brefs et saccadés derrière une biche (Sprengruf). 1’07
16 - Toux. 0’18

English notes
1 - From the Clé des Fossés to the Fond du Verne.
A larger “master” stag excitedly surveys his territory? so as to keep his harem together.
2 - At Guiny in mist.
A little before dawn, the languid roar of two stags in the cold hollows at the Fonds de Verne.
3 - The large clearings at Palonnière.
A young stag challenges the “masters” dominance, he is driven off with fervour, and, the danger past, the older stag calms down; other stags roar nearby.
4 - At Meslier. 
5 - In the middle of the night at Jovinière.
6 - The ten-pointer at Chérons.
A Pine Martin passes, searching along a hedge; then, Stone Curlews call...
7 - The belches of a lying stag.
Alternating roars whilst standing, and belches lying down.
8 - A clash at the Goutte d’Argent.
Fight between two stags for ownership of the ever coverted Petit Bougimont rutting site.
9 - The same stag as on track 1, a year earlier, at the same place. Different vocal expressions of stags during the rut (tracks 10 to 16) :
10 - A languid roar.
11 - Roar in a temper.
12 - The main roar.
13 - Belch (Knören).
14 - Bark (Schrecken).
15 - Short, sharp barks, following a hind (Sprengruf).
16 - Cough.

THE RUT

The descriptions that follow are the result of observations made in various forests in France where there are populations of Red Deer living under conditions allowing free geographic evolution and that aren’t fed. It is important to mention that there is a large variation in the behaviour of individuals and groups which is due to several factors, the most important being :
      - latitude and altitude
      - population density
      - sex-ration
      - geographic isolation of the inhabited forest
      - hunting pressure
      - human disturbance
      - forestry and agricultural practices
      - and the management methods adopted by those in charge of the forest.
So, there should be no surprise if what is stated here cannot be verified elsewhere, given behaviour varies according to the constraints imposed by the ecosystem. Also, interpretation of observations in any behavioural study is bound to be bias; thus, for example, I have never been able to show that hinds react to the vocal part of the rut; although it’s often said that one of the reasons that the stag roars is to attract hinds. Personally, I don’t believe in this interpretation as one of the aims of rutting, even if I don’t totally reject this hypothesis. The rut thus embraces the totality of all the vocal expressions given by the stag during the rutting period. Following on, often using this vocabulary the period of the rut is termed the rutting season. The call of the stag during the rut is termed the roar. The rut lasts for about one month, during September and October. If a hind isn’t inseminated during this period, she will come into heat every 18 days until she conceives, and this up until March if necessary; it is thus sometimes possible to see a stag roaring outside the normal rutting period, a rut released by a hind on heat. The climate affects the timing of the rut; the farther north or higher up we are, the later it will be as it is necessary that at the end of gestation both climate and feeding are favourable.

The hinds give birth after eight months of gestation, between 15 May and 15 June. They give birth to a fawn, very occasionally twins. Within a few hours the fawn will be able to follow its mother, who it will accompany for nearly a year. During the first three months of its life the fawn has a coat covered with pale spots. Up until they are 12 months of age the young are called calves. A hind becomes adult at sexual maturity; at about a year old, she can thus be inseminated during the rutting pediod of her second year; she reaches her full size at around two years of age, becomes fully adult around the age of four and an old hind, called a yeld or eild, if she isn’t followed by a calf. Groups of hinds are always led by mature females. Young males, a year or more old, are termed knobbers, they carry on their heads antlers with a lone spike, they are also termed first-head stags. From the first time he looses his antlers, a young stag successively grows larger antlers until he becomes a young ten-pointer, large ten-pointer and old large ten-pointer in decline. An animal that never has more than ten points is termed a perpetual ten-pointer.

The stags antlers are bony formations arising from the frontal bone, the annual change follows that of the animals sexual glands. They are at their best at the time of rutting and are used to proclaim dominance over rivals and to form a harem. Antlers fall between late February and May; stags are then termed hummels, the largest stags are the first to loose their antlers; they need more time for them to regrow. As soon as the antlers fall a regrowth starts, it grows at the tip, from the pedicle on the head and is covered in an nourishing skin, termet velvet. A large ten-pointer needs some five months to fully regrow his antlers; throughout the whole of this time he lives alone, avoiding areas of dense vegetation, as the antlers are especially sensative to shocks at this time. Once the new antlers have finished growing, the velvet dries, and peels off in bloody shreds that the stag gets rid of by scratching his antlers against bushes; this is termed shedding, he does little damage to the vegetation. The animals head of antlers is, in theory, more imposing from one year to the next, each animal showing its own characteristics. It can happen that the head is smaller one year, usually if the animal has fed poorly or has been injured. When the stag becomes old and his sexual glands regress, the antlers become smaller; it is said that he is going back. So, the stags antlers are secondary sexual characters, the accidental castration of an animal causes the antlers to stop increasing; according to the time of castration either the antlers stop growing and rest in velvet, or they don’t drop; they rest as they are. Stags may live to an age of some twenty years.

The hinds live in groups termed harems, in which the young are reared. These groups split at the time the young are born in the summer, they split again at the time of rutting to come together again at the start of winter. These harems are made up of hind with there fawns (male or female) as well as elderly hinds, sometimes young stags may occur in these groups.

Stags also live in groups or herds during the winter, they become solitary as their antlers are growing to reform in the summer, and break up again at the time of the rut.

Changes in the stags behaviour are obvious as early as the month of August, they become more aggressive towards their fellows, they start leaving the group, looking on the ground or on vegetation for sent left by the hinds that are coming into heat. It is especially the large stags that start to approach the groups of hinds. Some stags will travel large distances to go back to their rutting area, sometimes several tens of kilo­metres, these stags are termed pilgrims; once the rut has finished, these roaming stags will return to their winter grounds. The stag looking for hinds will normally install itself on a territory rich in feeding areas, a site where he will find a good number of hinds and he will try to occupy the site until there are no longer hinds there is oestrus. If he isn’t forced away by a more dominant stag, the master may stay on the rutting site for more than a month. He is very active, both day and night. He should at the same time fend off rival stags penerating his territory that he often marks with olfactory glands, on vegetation using hir tear-bag, and on the ground with a mixture of urine and sperm. He also leaves visual signs of his presence by frantically scraping saplings with his antlers, tearing off the bark, or by ploughing up the ground with this tines; it would appear that this behaviour is also a means of rousing himself sexually. During the rutting period, the stag feeds little and due to his hyperactivity looses up to a fifth of his weight. A master stag may sometimes accommodate the presence of a young stag, termed page; it would appear that the young page helps to survey the harem and the master stag allows him to mount a few hinds. However the exact reasons for this type of union appear to be little understood.
In all circumstances, during the rutting period, the stag will roar :
      - periodically, without any particular simulus in order to signal his presence, when he occupies a rutting place;
      - to reply to the roar of another stag;
      - to evict n intruding stag from his territory;
      - to challenge a dominant stag’s territory;
      - to bring back a hind threatening to leave the harem;
      - during a bout of auto-excitation;
      - when following a hind on heat;
      - after mounting a hind;
      - following a fight.

These different types of behaviour generate rutting, each with a different sound(1). When, for example, the stag rests in a lying position, it’s often possible to hear a sort of discreet belching, only audible over a few tens of metres(2). When a hind is about to ovulate, we can see that a stag will run behind and around her, in a measured trot, his neck stuck out straight whilst giving short, jerky, barks(3). The stag sometimes yelps when disturbed by the presence of another animal, such as a wild boar, or man; but in contrast to hinds that, as soon as they detect man’s presence, bark to signal the danger often whilst starting to run off, stags seem rather to behave as if exasperated. The commonest call during the rut consists of a long, frequently given call; the main rutting call given periodically, consists of a series of successive calls, normally from three to six, the first long, the rest short and abrupt, more than often finishing in the longest and loudest call(4). No matter what type of call is given by the stag, he always adopts the same typical attitude, the head held high, pushing antlers onto his back, extending his neck forwards and upwards, opening his mouth wide, lips pursed(5). The stag normally calls whilst stationary, planted on his four legs; the main call can only be given when not moving, when trotting the stag only gives a sort of rhythmic bark in time to his trot(6). The stag’s voices goes through a period of change each year, at the start of the rut, they give a sharp not very strong note; the stag has difficulty in controlling his vocalizations, but the more he exercises his voice, the more its tone becomes lower-pitched, deeper and varied. His vocal organ consists of vocal cords strung across his larynx in accordance with resonance cavities of variable volume whose developement is influenced by testosterone (male hormone) levels, which increase at the time of the rut. Due to his frequent calling at this time, the stag tends to acquire an irritated larynx; thus he can often be heard coughing(7). It’s often possible to recognize a stag from his voice; for this, the relative amount of deep of high-pitched parts as well as the variation of tonality are determinant, the start or end of a phrase can be characteristic, as is often their construction.

Thus sound spectographic analysis of a stag’s voice can be very useful, it allows for an individual acoustic identity of each animal. The technique consists of analysing sound signals using a computer and descibing them in the form of a diagram where the tone of the voice is shown in its component fre­quencies(8). The fundamental frequency is that situated at the bottom of the spectrum; the partials are those zones placed higher on the frequency axis, diagram A shows the complete spectrum of a rutting call of a stag that can be heard on track 11 of the disk, we can see that tonal quality of the voice occurs over a large frequency band, from about 100 hertz to more than 600 hertz; here we can distinguish five partial zones, the fundamental frequency is the most intense (the darkest on the diagram) which is nearly always the case with stags. Diagram B shows the fundamental frequency zone such as seen in diagram A, but enlarged to show this frequency range more precisely; the nature of the fundamental frequency is one element that allows a stag to be identified. Diagram C is a melogram of the mean of the spectrum of the same rutting call as shown in A; the fundamental’s frequency as well as the frequency of the six partials is apparent, the profile of the melogram of spectrum mean is characteristic of any individual stag10.

The means of dissuasion at the stag’s disposal to affirm his dominance are numerous; marking his territory often suffices in deterring a rival; and there are the rutting calls, it appears that both the tone and the strength of the voice are important as well as those sounds more or less filled with agressivity. Antler size also plays an important role, that’s undoubtedly why stags often adorn their antlers with pieces of vegetation, grasses, bracken or branches, in order to make them appear bigger. Rivalry can, if dissuasion isn’t persuasive enough, bring two stags to fight, these fights are normally short and violent, the two animals come face to face each one trying to push the other backwards, by succesive onslaughts. At the end of the contest, the victor chases the rival out of the territory. They can sustain injuries, the shoulders and eyes are particularly exposed; it may also happen that the antlers become so entwined that the animals cannot separate, in such a case they are unable to feed, and so die. These different activities of the rutting period may be seen equally during the day or night, at least in areas where the deer are not disturbed, although such sites are becoming rare and thus rutting is a nocturnal activity in most large French forests.

It would appear that two factors are responsable for starting the rutting season; one the coming into oestrus of the hinds, the other the internal biological clock that all living things appear to have and which in the stag is particular sensitive to the change in the amount of day-light in successive 24 hour pe­riods. Whatever, the start of rutting by the stag is accompanied by an important change in the amount of testosterone in the sexual glands.

The rut appears to be influenced by various factors : and weather is obviously important. Cool temperatures definately stimulate the sexual activity of stags; on the contrary, the wind seems to weaken sexual activity and in general induces the animals to hide, rain seems to have little effect. Personally I have not observed that the full moon has any influence on the behaviour of rutting animals. Disturbance greatly influences the way the rut occurs, animals are more and more subject to disturbance from man’s activities (hunters are often most active during the ruttingperiod, hiker, people collecting mushrooms, forestry workers), so that animals are becoming far more nocturnal. In certain places the disturbance is even inflicted at night by an ever increasing interest in the rut itself, which brings hords of spectators close to rutting areas, their motivation is quite legitimate but often the most obvious rules for observing the animals, of discretion and quiteness, are totally forgotten.
Animal density also obviously has an important influence on rutting intensity, but it’s particularly sex-ratio that influences its mode, the lower the number of hinds the more the rutting stags are active and aggressive, and the more intense the competition. However, it would appear that below a certain percentage of hinds the rut doesn’t occur, which may mean the extinction of local populations. The rutting of Red deer is a spectacle of rare intensity. The emotions it arouses should inspire us to have a real respect for this animal with such a dogged instinct for breeding and survival, without which it would have disappeared from our countryside, subjected as it is to so much disturbance and persecution. In contrast to the staggering uproar of his calls, be silent, to his formidable bouts of energy, be calm, so that our shady autumn woodlands still resound to his disconcerting cries.

1. These different accents are listed on tracks 12 to 18 of the disk.
2. What in German is termed Knören; refer to track 15 on the disk.
3. What in German is termed Sprengruf; refer to track 17 on the disk.
4. Refer to track 14 of the disk.
5. This posture is sometimes adopted by a stag without him giving the slightest sound.
6. Refer to track 17 of the disk.
7. Refer to track 18 of the disk.
8. The diagrams given here were made on an Apple Macintosh computer using Canary software perfected by the Cornell Laboratory of Ornithology (Ithaca USA). The sounds were sampled on 22,3 kHz.
9. These diagrams and curve constitute an acoustic means of individual identity for the stag recorded on track 11 of the disk.
10. In diagram C, the scale on the Y-axis (intensity expressed in decibels) is logarithmic, which, by decreasing the differential between low and high intensities, allows for a more significant curve.

Tronçais Forest, central France.
It is claimed that Tronçais forest is the finest oak woodland in Europe. With oaks, mainly Sessile oak, beech, and, in recent times, conifers, it is one of Frances’ finest public forests, it covers 11,000 hectatres on the border of the Berry and Bourbonnais regions. Managed during the second half of the 17th century by Colbert, after having been severely degrated, due to extensive felling for firewood and the charcoal industry, it was again heavily deforested during the last century due to the creation of a large iron industry. The forest is now managed by the Office National des Forêts (French equivalent of the Forestry Commission) who allow natural oak regrowth wherever pos­sible. Tronçais has the particularity of being a very open forest (something like the New Forest); very much varied in aspect with dead-end tracks, it is thus particularly suitable for a numerous and varied fauna. It is crossed by two rivers, the Marmande and the Sologne, which have eroded strange valleys, and are the origin of many ponds with shimmering banks. The landscape of Tronçais is thus very varied, from shady, high, mature woodland to bright clearings, overgrown with Royal fern and heather. The long straight lines of the forestry rides and hidden curves of the forest paths, the calm expanses of waters of Saloup and Pirot lakes and secret meanders of the Goutte d’Argent, the distant horizons at Bougimant and deep ravines of the Bouteille. Here the animals have for a long time lived in harmony with the forest, but unfortunately today it would appear that a new “balance” is being sought, for the benefit of a forever more productive forestry management, where the Red deer has less and less space.
Olivier Dumas, Booklet and cover design : J.L. CHAUDEAUX
Translated in English by Tony Williams
© 1997 SITTELLE - 2007 FRÉMEAUX & ASSOCIÉS

Glossary
Claf : the young of the red deer (under 12 months old).
Cup : the apex of the antler when formed of more than one tine.
Eild : hind without a calf at foot.
Funtamental Frequency : a sound, when not pure (pure sounds are rare in nature), is made of its fundamental frequency, the lowest in the spectrum, and of harmonic frequencies, fully independant from the fundamental, the whole giving the sound its pitch and its tone; as the sound passes a resonance box (here we are concerned with the larynx and mouth cavities of the stag), certain harmonic components may disappear, others are amplified and in “part” contribute to the makeup of the tone, these components are termed partials.
Going back : term used for a stag who’s antlers are decreasing in size.
Harem : a group of hinds at rutting time, defended by a stag.
Head : describes the appearance of the two antlers; a stag with a fine head, has a good set of antlers.
Hummel : a stag without antlers.
Knobber : a one year old male.
Master : a dominant, territorial stag.
Oestrus : period of ovulation at which time the hind can conceive.
Partial : see Fundamentatl Frequency.
Page : young stag accompaying a master stag.
Pedicle : growing point of the antler on the deer’s head.
Pilgrim : a stag that travels a long way between his normal feeding ground and rutting area.
Roar : the stag’s call during the rutting season.
Royal fern : one of the tallest Eurpean ferns, that can grow to a height of more than two metres.
Rut : the period of mating, the time when stags call frequently in territorial defence.
Sex-ratio : proportion of the two sexes within a population.
Shedding : the loss of the antlers, usually in early spring.
Tear-bag : gland situated under the stags eye, opening to the exterior by a horizontal slit, secretes an oily, yellow fluid which the animal places on vegetation or the ground to mark his territory.
Tine : the branches of an antler; a ten-pointer is a stag with at least five tines on each antler. They may have more tines, twelve, fourteen, sixteen... or even an odd number.
Velvet : skin rovered with fine hairs, rich in blood vesels, covers and feeds the antlers whilst in growth.
Yeld : synonym of Eild.
Olivier Dumas, Translated in English by Tony Williams
© 1997 SITTELLE - 2007 FRÉMEAUX & ASSOCIÉS

Droits audio : Frémeaux & Associés - La Librairie Sonore (Producteur initial : Sittelle ou Ceba) / Ecouter les chants d'oiseaux sur CD : Sons et ambiances naturelles des écosystèmes - Stéreo and digital recording of the natural landscape sound. Natural sound sceneries of écosystems, Voices of the Wild Life. Les droits de cet enregistrement sont protégés par la loi. Pour toute exploitation d’illustration sonore sur CD, DVD, CD-Rom, Télévision, Cinéma, Sites internet, scénographies (théâtre, musées…), l’autorisation et un devis gratuit peuvent être obtenus auprès de Frémeaux & Associés – fax : +33 (0)1 43.65.24.22 info@fremeaux.com