Les singes forestiers
Le monde des singes VOL. 2

Le monde des singes : les singes forestiers

Les singes communiquent au moyen de leurs sens les plus développés : d’abord la vue et l’ouïe, ensuite l’odorat et le toucher. Dans les forêts tropicales et équatoriales, la visibilité se réduit souvent à quelques mètres, et la communication acoustique devient privilégiée chez les singes forestiers. Elle est la seule possible pour communiquer à grande distance. Quelque soit la structure sociale* (les mots suivis d’une * sont expliqués dans le lexique en fin de livret) de l’espèce, (famille, harem, groupe multi-mâles), le territoire et l’identité du groupe sont maintenus par des cris puissants appellés cris forts*, qui portent loin et ont une structure sonore* originale. Chez quelques espèces, ils sont émis par tous les adultes du groupe, mais dans la majorité des cas les cris forts sont l’apanage du ou des mâles dominants qui possèdent des sacs vocaux* plus développés que ceux des femelles. Les sacs vocaux sont des sortes de poches issues du larynx. Une fois gonflés d’air, ils agissent comme des résonnateurs et renforcent les cris. Les cris forts permettent à la fois le ralliement des individus d’un même groupe autour du ou des mâles émetteurs et l’espacement de groupes différents. Ils peuvent aussi jouer le rôle d’alarme dans la défense contre leurs prédateurs : l’aigle des singes, la panthère ou certains serpents. Par ailleurs, les cris forts caractérisent chaque espèce et assurent son isolement reproducteur*.

Jean-Pierre Gautier, Directeur de Recherche au C.N.R.S., a étudié et enregistré pendant plus de vingt-cinq ans les Cercopithèques et les Cercocèbes africains, tant sur le terrain qu’en captivité, à l’élevage de la station biologique de Paimpont. Il a comparé les structures des cris des différentes espèces de Cercopithèques et leur évolution avec l’âge, en recherchant les fonctions jouées par ces cris dans les groupes sociaux : alarme, agression, détresse, contact, etc. Pour des raisons génétiques, les singes émettent uniquement les cris de l’espèce à laquelle ils appartiennent. L’étude des répertoires des différents Cercopithèques a donc permis à Jean-Pierre Gautier d’établir une filiation génétique. Ses résultats concordent avec ceux d’autres approches : comportementales, morphologiques ou génétiques. D’autre part, il s’est aperçu que les cris de sous-espèces voisines se ressemblaient beaucoup, alors que les colorations de leurs pelages étaient différentes. Chez les Cercopithèques, comme chez les Cercocèbes et les Colobes, la variabilité des colorations des pelages et des masques est plus grande que celle des cris. Les enregistrements de ce CD ont eu lieu pendant le pistage des singes, en pleine brousse, au Gabon, au Cameroun ou au Zaïre, dans des conditions difficiles, et souvent sans que les animaux aient détecté l’observateur. Catherine BOUCHAIN a enregistré les Gorilles de plaine au Gabon, dans le but de connaître leur répertoire vocal et de le comparer à celui du Gorille de montagne. À la station d’études des Gorilles et des Chimpanzés créée par Carolin Tutin et Michel Fernandez, les Gorilles étaient peu habitués à la présence des observateurs, et très difficiles à pister et à observer. Cette étude a été complétée par l’observation d’animaux captifs en zoo, mais les sons de ce CD ont tous été enregistrés dans la nature.

A. Les Cercopithèques

Les singes africains vivent en groupes sociaux très différents selon les espèces : le groupe familial du Singe de Brazza comprend le couple et un ou deux jeunes, alors que les grands groupes multimâles* du Mandrill comptent plus de 300 individus. La plupart des espèces arboricoles forment des harems* de quinze à vingt membres. Mais on rencontre souvent les singes en bandes importantes composées de deux, trois, quatre ou même cinq espèces différentes. Jean-Pierre Gautier et Annie Gautier-Hion ont montré que ces associations polyspécifiques* étaient souples, non constantes. Les participants s’associent activement pour mieux lutter contre l’aigle des singes et le léopard. Ils exploitent mieux les ressources alimentaires de leur domaine, essentiellement des fruits, et rythment ensemble leurs activités. Lors de l’émission des cris forts, surtout à l’aube et au crépuscule, les mâles leaders* de chaque espèce d’une même association se répondent et vous pourrez entendre de véritables contrechants. Chez certains Cercopithèques, les mâles émettent des “Boum” avec leur sac vocal, associés à d’autres cris forts pour former des séquences sonores stéréotypées*.

• La Mone de Gray (Cercopithecus pogonias grayi) :
On la rencontre au Sud du Cameroun, au Gabon, au Congo jusqu’au fleuve Zaïre qu’elle ne traverse pas. Ses proportions élégantes, la fourrure jaune ou jaune clair de son ventre, la crête et le triple bandeau noir qui ornent la tête du mâle adulte en font un magnifique animal. Elle s’associe avec d’autres espèces et devient souvent le leader du groupe constitué. Le mâle adulte possède un sac vocal développé indispensable à l’émission des “Boum”.
La séquence stéréotypée des cris forts : Boum n° 1  Boum n° 2  “Série d’aboiements bisyllabiques*”  5 secondes 10 secondes
Enregistrements :
1. Les cris forts d’un premier mâle, proche, stimulent un deuxième mâle, loin, qui va émettre à son tour. Au second plan apparaissent quelques alarmes et cris de contact des femelles et des jeunes.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : chant du Touraco à gros bec, (commence avant les aboiements du premier mâle), notes pures et traînantes de la Grive-akalat brune.
- GABON, Plateau de M’Passa. 24/07/72, 6 h 19. (J-P Gautier). Durée : 0’56”
2. Une troupe de Mones s’alimente dans un arbre fruitier. Les fruits tombent et les singes se déplacent dans les branches. Alertés par la présence de l’observateur, ils poussent des cris d’alarmes : “Pitiak!...Pitiak!...” dans lequels on retrouve la structure bisyllabique des aboiements du mâle adulte, mais dont la tonalité aiguë signale de plus petits animaux, les femelles adultes ou les jeunes.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : phrases montantes à six notes de la Moucherolle du Congo.
- GABON, Plateau de M’Passa. 24/07/72, aux environs de 6 h 00. (J-P Gautier). Durée : 0’40”

• La Mone de Wolf (Cercopithecus wolfi wolfi) :
Elle appartient à la même superespèce que la Mone de Gray qu’elle remplace sur la rive gauche du fleuve Zaïre. Elle lui ressemble beaucoup par la silhouette, mais elle a deux bandeaux noirs sur la tête au lieu de trois, et ses toupets d’oreille, sa face ventrale ainsi que ses membres postérieurs sont orange vif. Son répertoire vocal est aussi très proche de celui de la Mone de Gray et, comme cette dernière, elle forme des associations polyspécifiques avec les Cercopithèques, les Cercocèbes et les Colobes de la rive gauche du Zaïre.
La séquence stéréotypée des cris forts : Boum n° 1  Boum n° 2  “Série d’aboiements bisyllabiques*”  7 secondes 6 secondes
Enregistrements :
3. Séquence de cris forts d’un mâle leader. La structure globale, 2 “Boum” + aboiements, est identique à celle de la Mone de Gray, mais les aboiements sont plus aigus. Autour de l’émetteur s’active l’ensemble de la bande : sauts dans les branches, vocalisations “Ômi” de contact social* des femelles et des jeunes, ainsi que quelques alarmes bisyllabiques graves aggressives.
- Fond sonore : insectes.
- ZAÏRE, Parc National de la Salonga, Botsima. 22/07/91, entre 16 h 45 et 17 h 00. (J-P Gautier). Durée : 2’22”
4. Échanges de cris de contact “Ômi” et d’alarmes bisyllabiques aiguës d’alarme, dans une bande qui se nourrit dans un arbre ; les branches cassent et les fruits tombent. Le mâle adulte intervient entre 1’20” et 1’45” avec trois alarmes bisyllabiques graves.
- Fond sonore : insectes intenses, oiseaux : cris roucoulés du Touraco géant.
- ZAÏRE, Parc National de la Salonga, Botsima, Zaïre. 02/07/91 entre 17 h 30 et 18 h 00. 
(J-P Gautier). Durée : 1’46”

• Le singe de Brazza (Cercopithecus neglectus) :
C’est la seule espèce monogame* africaine dont la distribution s’étende du Nord-Est du Gabon au Kenya, et du Sud du Soudan à la cuvette centrale du Zaïre. Inféodé aux forêts qui bordent les rivières, c’est un singe semi-terrestre. Sa barbe blanche, son bandeau frontal roux prolongé par un calot triangulaire noir et son regard tranquille lui donnent l’air d’un vieux sage aux formes un peu lourdes. Il est calme et discret, capable de rester plusieurs heures immobile en présence d’un danger. Comme la Mone de Gray il émet des “Boum” mais le gonflement de son sac vocal est également sonore, et les aboiements qui suivent sont moins nombreux et unisyllabiques.
La séquence stéréotypée des cris forts : Boum n° 1  Secouage de  Son de gonflement  Boum n° 2  Série de “Kaf”  branches (gonflement du sac vocal) 4 secondes 17 secondes 8 secondes 12 secondes
Enregistrements :
5. Premier exemple de séquence de cris forts.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : phrases à trois notes du Coucou solitaire, notes régulières du Barbion à croupion jaune, vols et cris bruyants de petits Calaos.
- ZAÏRE, Parc National de la Salonga, Botsima. 02/09/91, entre 16 h 00 et 16 h 20. (J-P Gautier). Durée : 1’00”
6. Second exemple de séquence de cris forts : le reste de la famille demeure silencieux, comme dans le premier cas.
- Fond sonore : insectes intenses.
- GABON, M’Boundou. 02/09/72. (J-P Gautier). Durée : 0’59”
7. Alarmes d’un jeune et d’un adulte. Aux alarmes trisyllabiques et de faible intensité du juvénile s’ajoutent immédiatement les alarmes intenses de l’adulte.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : phrases ascendantes régulières à 2/3 notes du Coucou criard.
- GABON, M’Boundou. 02/09/72. (J-P Gautier). Durée : 0’51”

• Le Moustac (Cercopithecus cephus), et le Pain a cacheter (Cercopithecus nictitans nictitans) :
Ces deux espèces arboricoles vivent fréquemment associées, le Moustac à faible hauteur et le Pain à cacheter haut dans la canopée*. Elles colonisent les forêts vierges, mais le Moustac s’accomode très bien de forêts dégradées. L’aire de distribution du Pain à cacheter s’étend du Sud-Ouest du Nigéria, du Cameroun et de la République Centrafricaine jusqu’au fleuve Zaïre qui constitue sa limite Sud. Quant au Moustac, sa distribution est également limitée au Sud et à l’Est par le bas Zaïre. On le trouve au Congo, au Gabon et au Sud du Cameroun. Le Pain à cacheter est un singe assez lourd, entièrement de couleur sombre avec seulement le nez blanc. Souvent il hoche la tête et met ainsi cette seule tâche claire, qui prend alors valeur de signal pour ses congénères, en mouvement. C’est ce qui lui a valu son nom, ou encore celui de “Hocheur”. Dans l’association entre les deux espèces, il est toujours le leader. Le Moustac est un petit Cercopithèque, très vif, dont le museau bleu s’orne d’une moustache blanche, d’où son nom. Le Pain à cacheter est bruyant, chez lui les aboiements puissants des mâles bénéficient de l’action de sacs vocaux de grandes dimensions. Au contraire, chez le Moustac beaucoup plus discret, les mêmes cris sont moins fréquents et surtout moins intenses, en liaison avec des sacs vocaux de dimensions réduites. Pourtant, en cas de danger au sol, ce sont les alarmes aiguës des Moustacs qui préviennent les Pains plus placides. Ceci fait dire aux chasseurs gabonais que pour sa sécurité : "le petit museau blanc doit prendre conseil auprès du petit museau bleu”.
La séquence des cris forts du Moustac : “M’Pack !”  “Hein...Heinhein...Hein... etc.” Un ou plusieurs cris bruyants qui  Série de cris toussés d’intensité moyenne sonnent comme des “baisers explosifs”. La séquence des cris forts du Pain à cacheter : “Héan... Héan... Héan...Héan...”  “Hon... Hon... Hon... Hon...” Série de cris couinants  Série de cris plus ouverts Provoque le ralliement de la troupe  Maintient les autres groupes autour de l’émetteur  à distance. Les deux séries se poursuivent, en alternance.
Enregistrements :
8. Une série de cris forts “Héan” du Pain à cacheter, (ralliement).
- Fond sonore : insectes, oiseaux : notes égrenées de l’Echenilleur bleu, bruits roulés aigus produits par les battements d’ailes de l’Eurylaime à flancs roux.
- GABON, Forêt des abeilles, Makandé.19/02/94, 6 h 00 à 6 h 15. (J-P Gautier). Durée : 1’29”

9. Séries de cris forts du Pain à cacheter, avec “Héan” et “Hon” en alternance, (ralliement et espacement). En second plan une Mone de Gray émet des aboiements.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : notes liquides en cascade accélérée de la Tourterelle à tête bleue.
- Mêmes références que ci-dessus, 7 h 00 à 7 h 10. (J-P Gautier). Durée : 0’41”
10. Séries de cris forts du Pain à Cacheter et du Moustac : à la tombée de la nuit, une bande mixte se rassemble au dortoir. Les leaders Pain et Moustac vont échanger des cris forts, en rythmant leurs émissions l’un par rapport à l’autre, comme dans un “contrechant”.
- Fond sonore : Insectes, oiseaux : trille aigu rapidement descendant du Souimanga à gorge bleue.
- GABON, Forêt des abeilles, Maki. 12/03/85, 6 h 00 à 6 h 20. (J-P Gautier). Durée : 1’12”
11. Autre échange de cris forts entre Le Pain à cacheter et le Moustac :
en fin d’après-midi, une bande de Pains vient raccompagner sa bande de Moustacs au dortoir. Les alarmes aiguës des femelles et des subadultes des deux espèces ressemblent à des cris d’oiseaux et sont difficilement discernables l’une de l’autre. Elles vont déclencher l’émission des cris forts du leader Moustac ; bientôt le leader Pain émet à son tour.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Bengoué. 12/06/69, 17 h 25 à 17 h 35. (J-P Gautier). Durée : 1’10”

“LA SUPERESPÈCE L’HOESTI : elle est représentée par trois espèces dont les aires de répartition sont disjointes. Le Cercopithèque de Preuss n’existe qu’au Cameroun et dans l’île de Bioko. Le Singe des montagnes vit dans l’Est du Zaïre, au Sud de l’Ouganda et au Rwanda. Le Singe Soleil ne se trouve qu’au Gabon dans la Forêt des Abeilles. Tous les trois sont semi-terrestres : ils se déplacent au sol, en présence d’un danger ils fuient par le sol, ils ne grimpent dans les arbres que pour s’alimenter et dormir. Ils vivent en bandes d’une quinzaine d’individus.

• Le Cercopithèque de Preuss (C. (l’hoeti) preussi) :
Grâce à un sac vocal largement développé, le mâle adulte de cette espèce émet de véritables cris forts composés de deux vocalisations successives : La séquence stéréotypée des cris forts : “Woup !................eueueueuhh...”

Enregistrements :
12. Quatre “Woup !...eueueuh...” émis par les mâles leaders de bandes différentes, qui se répondent.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : alarmes rauques du petit Touraco.
- CAMEROUN, Réserve du Mont Cameroun, Kotto. 23/02/85, 8 h 29. (J-P Gautier). Durée : 0’44”
13. Série de cris d’alarmes toussées du mâle adulte à l’approche de l’observateur, lors de l’éveil d’une bande, bruits de branches. À l’inverse de ce qui existe chez les singes précédents, chez le Cercopithèque de Preuss, la structure acoustique des cris d’alarmes est complètement différente de celle des cris forts.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : sifflet aigu de la Grive-akalat à tête noire, roulade douce du Barbican à taches jaunes.
- CAMEROUN, Réserve du Mont Cameroun, Kotto. Le 17/02/85, entre 7 h 06 et 7 h 30. (J-P Gautier). Durée : 0’40”
14. Alarmes aiguës d’un mâle subadulte + une alarme grave du mâle adulte.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : notes régulièrement répétées du Barbican pourpré, un petit Touraco se met à alarmer également en cours d’enregistrement.
- CAMEROUN, Réserve du Mont Cameroun, Kotto. Le 24/02/85, entre 8 h 52 et 9 h 00. 
(J-P Gautier). Durée : 0’45”

• Le singe soleil (Cercopithcus l’hoesti solatus) :
En 1984, le jeune primatologue Mike Harrison trouve au Gabon un singe dont la morphologie et les couleurs sont inconnues. Il l’identifie comme une forme de la superespèce l’hoesti, ce que vont confirmer les analyses morphologiques et génétiques ultérieures. Baptisé “Sun-tailed Monkey” à cause de l’extrêmité orange de sa queue, le Singe Soleil a une aire de répartition extrêmement réduite, (moins de 10 000 km2 dans la Forêt des Abeilles). De plus, il sait parfaitement se dissimuler et pour les chasseurs locaux, qui l’appellent le Mbaya, il est le singe “le plus malin”. Contrairement au Cercopithèque de Preuss, le Singe Soleil n’émet pas de cri fort spécifique, seulement des aboiements d’alarme nasillards.
Enregistrements :
15. Aboiements d’alarme nasillards d’un mâle adulte.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : cris variés du Perroquet Jacko.
- GABON, Forêt des Abeilles, Maki. 18/02/86, 9 h 06. (J-P Gautier). Durée : 0’58”
16. Dans un dortoir au réveil des animaux, alarmes à l’observateur du mâle adulte et des jeunes : on entend d’abord les alarmes aiguës métalliques des jeunes et des femelles, qui ressemblent à des cris d’oiseaux, et celles plus graves du mâle adulte. Petit à petit le mâle s’arrête, les femelles et les jeunes continuent.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Forêt des abeilles, Makandé. 03/05/93, de 6 h 00 à 6 h 30. (J-P Gautier). Durée : 1’45”

• Le Cercopithèque noir et vert ou Singe des marais (Allenopithecus nigroviridis) :
Il vit en bandes nombreuses, d’au moins quarante individus, dans les zones de forêt inondée impénétrables de la cuvette du Congo. Il ne porte pas de masque aux couleurs vives comme les autres Cercopithèques dont il serait l’ancêtre. Dans la journée, les animaux se déplacent sur les sols suspendus entre les racines des arbres. Le soir, quand le groupe se rassemble en hauteur le long d’une rivière pour passer la nuit, c’est l’effervescence : cris, sifflements, cris forts du mâle adulte, sauts dans les branches. Chez cette espèce le sac vocal est bien développé. Le cri fort consiste en une série de hoquets graves.
Enregistrements :
17. Série rapide d’alarmes métalliques aiguës des femelles et des jeunes à l’observateur.
- Fond sonore : insectes.
- ZAÏRE, Ekélé. Juin 1984, 16 h 00. (J-P.Gautier). Durée : 0’38”
18. Deux séquences de séries plus lentes d’alarmes aiguës “Tchirp”, proches de cris d’oiseaux, et cris forts du mâle adulte.
- Fond sonore 1ère séquence : insectes, oiseaux : notes régulières du Barbion à croupion jaune, phrases à trois notes du Coucou solitaire, plaintes du Calao à casque noir.
- Fond sonore 2ème séquence : insectes, oiseaux : Coucou solitaire, vol bruyant du Calao à casque noir.
- ZAÏRE, Parc National de la Salonga, 10/07/91, 18 h 00 à 18 h 30. (J-P Gautier). Durée : 1’30”
19. Le soir, un groupe de Singes des Marais rejoint son dortoir. La forêt se remplit du bruit des insectes, des oiseaux, (ibis hagadaches, perroquets etc.), et des grenouilles. De plus en plus excités, les jeunes émettent des cris d’isolement précédés de sifflements suraigus : “Siiiik !.....RonRonRonRon....”, qui vont atteindre un paroxysme. Ils sont accompagnés au premier plan par les grenouilles. Au second plan, apparaissent quelques “Crô” de cohésion-contact, des alarmes aiguës métalliques et des sauts dans les branches. Le mâle adulte intervient par une série de hoquets graves pour remettre de l’ordre.
- Fond sonore : insectes, grenouilles, oiseaux : ibis hagadache, perroquets Jacko.
- ZAÏRE, Parc national de la Salonga. 10/07/91, 18 h 00 à 18 h 30. (J-P Gautier). Durée : 2’21”

B. LES MANGABEYS

Les Mangabeys appartiennent à la sous-famille des Papioninés, où se trouvent les Macaques et des Babouins dont ils ont conservé maintes caractéristiques morphologiques et comportementales. Ce sont tous des singes forestiers. Certains comme le Mangabey à joues blanches sont arboricoles, tandis que d’autres sont terrestres ou semi-terrestres. C’est le cas du Cercocèbe agile, ainsi nommé à cause de son extraordinaire vélocité.

• Le Mangabey à joues blanches (Cercocebus albigena) :
Chez ce beau singe noir, le pelage long et lustré s’argente sur les joues et les épaules qu’il couvre d’une cape. La tête est ornée de deux longs sourcils en forme de cornes et d’un toupet rebelle qui lui donne des allures de “punk”. Il se déplace avec beaucoup d’élégance dans la canopée, au sein de troupes d’une vingtaine d’individus où le plus souvent deux mâles adultes émettent des cris forts. Ces cris forts, caractéristiques des Mangabeys, se composent de deux vocalisations. La séquence stéréotypée des cris forts : “Woup !........... Série de hoquets graves” Le “Woup” rappelle celui du Cercopithèque de Preuss, la série de hoquets celle du Cercopithèque noir et vert. Le plus souvent, deux cris forts se suivent, parfois plus. Avec ces cris, les mâles leaders de troupes voisines échangent des informations territoriales. Les alarmes “croassées” de cette espèce, appellés “Caraou”, sont aussi typiques des Mangabeys. Ils sont plus aigus chez les jeunes et les femelles, plus graves et puissants chez les mâles adultes, et forment des concerts impressionnants.

Enregistrements :
20. Trois séries de cris forts chez un mâle leader ; l’enregistrement comporte deux séquences.
- Fond sonore 1ère séquence : insectes, oiseaux : Nicator à gorge jaune.
- Fond sonore 2ème séquence : insectes, oiseaux : chant aigu de la grive-akalat à tête noire, phrase nostalgique du Bulbul moustac.
- GABON, Forêt des Abeilles, Maki. 18/02/86, 9 h 00. (J-P Gautier). Durée : 0’44”
21. Alarmes “Caraou” dans une bande associée à des Mones de Gray.
- Fond sonore : insectes, oiseaux très présents : notes rapidement répétées du Barbion à gorge jaune, cris et sifflements des perroquets Jacko, notes rauques de la Grive-akalat brune.
- GABON, Réserve de La Lopé. S.E.G.C. 13/12/86, de 9 h 30 à 10 h 00. (C. Bouchain). Durée : 0’55”

• Le Mangabey agile (Cercocebus galeritus agilis) :
Il se rencontre au Nord-Est du Gabon. Cette région constitue la limite Ouest de la répartition de l’espèce dont d’autres formes vivent en Afrique Centrale sur la rive gauche du Zaïre, et dont certaines atteignent la côte Est de l’Afrique. Le Cercocèbe agile est une forme terrestre qui vit en petits groupes sociaux d’une dizaine d’individus avec un seul mâle adulte. Il colonise la forêt primitive inondée où il peut facilement échapper aux prédateurs terrestres qui s’y déplacent avec difficulté. Les mâles adultes émettent des “Woup !...... série de hoquets” et les alarmes “Krakou” de l’espèce sont très proches des “Caraou” du Mangabey à joues blanches. Chez les Cercocèbes agiles, les cris agressifs et les cris perçants de détresse sont très fréquents. Leur vie sociale semble agitée et plus proche de celle des Macaques que de celle des Mangabeys arboricoles.
Enregistrements :
22. Deux séries de cris forts
- Fond sonore 1ère séquence : insectes.
- Fond sonore 2ème séquence : insectes, oiseaux : Moucherolle du Congo.
- GABON. M’Boundou, 01/09/72, (J-P Gautier), et Ndjaddié, 27/07/76, (R. Quris). Durée : 0’34”
23. Séries d’alarme “Krakou” :
- Fond sonore 1ère séquence : insectes.
- Fond sonore 2ème séquence : insectes, oiseaux : Moucherolle du Congo.
- GABON. M’Boundou, 01/09/72 de 8 h 30 à 8 h 45, (J-P Gautier), et Ndjaddié, 27/07/76. (R. Quris). Durée : 0’37”
24. Alarmes à l’observateur dans une bande enregistrée près d’un cours d’eau.
D’abord quelques alarmes “Krakou” de femelles et de subadultes puis les alarmes plus graves et plus intenses du mâle adulte.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Ndjaddié. 27/07/76. (R. Quris). Durée : 0’44”
25. Au cours d’une dispute, les partenaires échangent des cris perçants et aigus.
Le mâle adulte émet finalement une série lente de quatre cris de cohésion* “Oh” graves pour inciter à un retour au calme.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Ndjaddié. 24/07/76. (R. Quris). Durée : 1’38”
26. Alarme polyspécifique, (Pain à cacheter, Mone de Gray et Mangabey à joues blanches) :
Le chasseur qui accompagne Jean-Pierre Gautier coupe quelques rameaux feuillus et les secoue violemment, pour imiter les battements d’ailes de l’aigle qui a capturé un singe, ainsi que les bruits de branches qui accompagnent la capture. Les chasseurs gabonais utilisent fréquemment ce stratagème pour attirer les mâles adultes qui peuvent alors descendre très près du sol où il est plus facile de les tirer, Ils peuvent aussi imiter les sifflements aigus de l’Aigle couronné et les aboiements violents du Pain à cacheter. Répétés à plusieurs reprises, ces bruits déclenchent ici une alarme généralisée, où prédominent les “Caraou” des Mangabeys à joues blanches. On entend également les alarmes du Pain à cacheter, au second plan viennent celles du leader Mone. La violence de la réaction des singes est à la mesure du danger représenté par leur principal prédateur.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Bengoué. 16/06/69. (J-P Gautier). Durée : 3’32”

C. LES COLOBINÉS

Les Colobinés n’ont pas de pouce aux mains. Ils sont avant tout folivores et leurs gros estomacs leur permettent de digérer de grandes quantités de feuilles. La plupart des espèces vivent en Asie, seul le genre Colobus est africain.
• Le Colobe satan (Colobus satanas) :
C’est un très beau singe arboricole, au pelage de jais et aux oreilles découpées comme celles d’un diable. À la différence des autres Colobinés il se nourrit essentiellement de graines.
Le Colobe satan vit en harems et se laisse plus facilement approcher que les farouches Cercopithèques. Il n’a pas de sac vocal mais un larynx de forte taille lui permet d’émettre des rugissements puissants et graves. Une légende gabonaise veut, qu’en criant, il demande à Dieu des pouces: “Pourquoi moi quatre doigts ?... Pourquoi moi quatre doigts ?...”.
En réalité, les rugissements graves et modulés des adultes correspondent autant à une alarme qu’à une émission territoriale collective.

Enregistrements :
27. Chœur des rugissements dans une bande associée à des Mones de Gray : un Colobe se met à émettre des “cris toussés”. Ceux-ci se transforment en “cri toussé + rugissement” et poussent d’autres Colobes à émettre à leur tour. Le chœur va gagner petit à petit l’ensemble du groupe, accompagné de sauts dans les branches, puis se calmer. Au second plan, les Mones alarment et l’on peut entendre à la fin le vol bruyant et maladroit du Calao à casque-noir.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : tambourinages de pics, vol de Calao à casque noir, cris ricanants de petits Calaos.
- GABON, Réserve de La Lopé. 24 mars 1987, 11 h 00. (C. Bouchain). Durée : 2’38”

D. LES ALOUATTINÉS OU SINGES HURLEURS :

Six espèces différentes colonisent l’Amérique du Sud, du Mexique au Nord de l’Argentine. Arboricoles, les Hurleurs utilisent leur queue préhensile comme une ancre pour se suspendre dans la strate élevée de la canopée des forêts où ils vivent. Leurs groupes multi-mâles peuvent compter jusqu’à 25 individus. Mâles et femelles ont des sacs vocaux et chantent ensemble ; les mâles émettent les sons les plus graves.

• Le Hurleur rouge (Alouatta seniculus) :
C’est le plus nordique des Alouattes, son aire de répartition s’étend du nord de la Colombie et du Venezuela jusqu’à la Bolivie Centrale et dans le nord du Brésil. Toujours forestier, son habitat est diversifié (mangroves, forêts pluviales ou tropicales), du niveau de la mer à une altitude de 3 200 mètres. Les cris forts ont une portée d’1 km et sont émis surtout en pleine nuit, entre 2 h et 7 h du matin, pendant le repos des singes. Ceux-ci sont alors postés dans la canopée de leurs arbres dortoirs, les plus hauts de la forêt, à 40 ou 50 mètres du sol.

Enregistrements :
28. Un cri fort enregistré au lever du jour, sous l’arbre dortoir d’un groupe d’Alouattes.
- Fond sonore : insectes.
- GUYANE FRANÇAISE, Les Nouragues. 03/05/87. (R. Vercauteren Drubbel). Durée : 3’10”

• Le Hurleur noir (Alouatta caraya) :
On le trouve à l’Est de la Bolivie, au Nord de l’Argentine, au Paraguay et au Sud du Brésil. Comme le Hurleur rouge, il colonise des habitats forestiers variés, Par ailleurs il présente un dimorphisme sexuel marqué : seuls les mâles sont noirs, les femelles sont gris crème pâle.
Enregistrements :
29. À l’aube, perchés dans un arbre au milieu des immensités marécageuses appelées “pantaneira”, trois singes émettent leurs cris forts.
- Fond sonore : au premier plan les Ortalides du Chaco, encore appelés Chachalakas, derrière les Tyrans Quiquivi et les Aras Hyacinthe.
- BRÉSIL, Pantanal, Octobre 1991. (E. Matheu). Durée : 2’16”

E. LES BABOUINS :

Quatre espèces de Babouins colonisent en grandes bandes multi-mâles les savanes arbustives africaines. Une cinquième, le Babouin Hamadryas, dont l’organisation sociale en harems est particulière, habite les zones semi-désertiques de la péninsule arabique. Deux espèces sont forestières : le Drill et le Mandrill, et ont développé des adaptations à leur milieu (couleurs intenses et répertoire vocal original), tout en restant terrestres comme les autres Babouins.

• Le Mandrill (Mandrillus sphinx) :
Il se distingue des autres Babouins au premier coup d’œil aux couleurs rouge et bleu intenses de son masque facial et des parties sexuelles du mâle adulte. Nous avons rencontré les Mandrills en bandes bruyantes très nombreuses, jusqu’à 400 individus quand nous avons pu les dénombrer, à la traversée d’une rivière ou d’une route. Quand ils progressent dans la forêt en prélevant leur nourriture au passage, les adultes marchent le plus souvent à terre, et les subadultes grimpent le long de jeunes arbres qu’ils ploient vers le sol. Sur leur passage la forêt se trouve nettoyée de ses feuilles et de certains fruits. Toujours d’après nos observations, les mâles adultes marchent devant et à la périphérie du groupe en déplacement en émettant deux sortes de cris : - des aboiements croassés répétés proches de ceux d’autres Babouins,
- en continu des “Hmmmmmm.Hmmmmmmm” modulés et graves.
Enregistrements :
30. Vocalisations des mâles adultes lors du déplacement d’un grand groupe. Au second plan apparaissent les cris aigus des jeunes et des femelles.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Réserve de la Lopé, S.E.G.C. 16/05/86 , de 9 h 00 à 10 h 00.  (C. Bouchain). Durée : 1’15”
31. À l’écart du groupe, deux grands mâles s’affrontent dans la canopée. Ils sautent d’une branche à l’autre en la secouant vigoureusement, et émettent des aboiements rauques tri ou quadrisyllabiques.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Réserve de La Lopé, S.E.G.C. 15/07/86, 17 h 30. (C. Bouchain). Durée : 0’58”
32. Dans un grand groupe en déplacement, on entend cette fois les “rires caquetés” aigus et les “toux” de faible intensité émis par les femelles et les jeunes. Les “rires” aident probablement certains membres du groupe à garder le contact (un jeune et sa mère par exemple), et les “toux” à maintenir une distance suffisante entre chacun.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Forêt des Abeilles, Makandé. 17/02/86. (J-P Gautier). Durée : 1’49”

F. LES PONGIDÉS :

L’Orang-outan, le Chimpanzé et le Gorille sont très proches de l’homme de par leurs caractères génétiques et biologiques : ils n’ont pas de queue, leur vision binoculaire est excellente et les femelles ont une gestation plus longue que chez les autres singes, proche de neuf mois. Ils habitent les forêts équatoriales, d’Afrique pour le Chimpanzé et le Gorille, de Sumatra et de Bornéo pour l’Orang-outan.

• Le Gorille (gorilla gorilla) :
On distingue en fait trois sous-espèces de Gorilles : le Gorille de montagne des volcans du Virunga est bien connu grâce à l’œuvre de Dian FOSSEY. L’aire de répartition du Gorille de plaine de l’Est du Zaïre touche celle du Gorille de montagne. Le Gorille de plaine de l’Ouest se trouve du Sud-Est du Nigéria au Sud du Congo. Les Gorilles vivent en harems dominés par un mâle adulte reconnaissable à son dos argenté. Essentiellement terrestres et végétariens, ils montent aux arbres pour se nourrir de fruits ou pour construire leur nid à l’abri de la pluie. En 1972, Dian Fossey dénombrait 16 vocalisations distinctes chez le Gorille de Montagne, la plupart d’entre elles ont été retrouvées chez le Gorille de plaine de l’Ouest. Toujours d’après Dian Fossey, c’est le Dos argenté leader du groupe qui vocalise le plus souvent, et qui émet la plus grande variété de cris. En effet, son rôle est très important et diversifié : il règle les conflits entre les femelles, joue avec les jeunes, etc., et aussi conduit les déplacements du groupe qu’il protège, surtout d’autres mâles adultes en quête de femelles. Toujours pour communiquer, les Gorilles utilisent différents frappements de la main ou du pied. Le plus connu est le frappement de la poitrine avec la paume des mains. Il accompagne certains cris ou d’autres activités des animaux, et signale leur excitation.

• Le Gorille de plaine de l’Ouest (Gorilla gorilla gorilla) :
C’est la plus petite sous-espèce des trois Gorilles, la plus arboricole et frugivore. L’essentiel des enregistrements a été réalisé à la station d’études des gorilles et des chimpanzés de la réserve de La Lopé au Gabon, où l’équipe de Caroline Tutin et Michel Fernandez piste et suit des groupes encore peu habitués à la présence d’observateurs humains.
Enregistrements :
Parades d’intimidation du dos argenté et réactions du groupe face au danger.
33. Premier exemple de parade d’intimidation : le Dos argenté découvre la présence de deux observateurs et veut les faire reculer. Le reste du groupe s’est retranché dans la vallée où il demeure complètement silencieux. Séquence “aboiements de menace + charge + frappements de la main ou du pied sur le sol”.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : plaintes et vol bruyant du Calao à casque noir, à la fin phrases nostalgiques du Bulbul moustac.
- GABON, Lopé. l0/05/86, 10 h 00. (C. Bouchain). Durée : 0’59”

34. Deuxième exemple de parade d’intimidation : un autre Dos argenté a découvert les observateurs, dans un milieu extrêmement fermé (fouillis de lianes). Pendant plusieurs heures, il va rester complètement invisible à une distance d’environ dix mètres, en les menaçant de temps à autre. Séquence “frappements de poitrine + aboiements de menace + cris toussés + pet”.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Lopé.18/08/86, 13 h 30. (C. Bouchain). Durée : 0’39”
35. Réaction du groupe lors d’un contact rapproché : les observateurs tombent nez à nez avec le groupe de Gorilles, à une distance de quelques mètres seulement. L’effet de surprise est maximal. Séquence “série staccato intense” du dos argenté + “aboiements aigus” de peur des autres Gorilles + bruits de fuite des animaux.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Lopé. 29/01/87, 9 h 50. (C. Bouchain). Durée : 0’28”
36. En deux séquences, séries de frappements de poitrine, puis détection de l’observateur par les Gorilles. 1ère séquence : excité, un jeune se frappe la poitrine. 2ème séquence : toujours des frappements de poitrine, et des bruits de fourragement dans la végétation. L’aboiement d’inquiétude d’un premier Gorille loin provoque la découverte de l’observateur par un Gorille plus proche qui aboie à son tour. Départ des animaux dans la végétation.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : cris secs répétés du Bulbul verdâtre. À la fin, aboiement d’alarme de la Mone de Gray.
- GABON, Forêt des abeilles, Maki, 12/03/85, 16 h 50 à 17 h 20. (J.P. Gautier). Durée : 1’30”
37. L’aboiement question : les gorilles savent que les hommes sont là et continuent à se nourrir dans le calme. Au bout de quelques heures nous décidons de les quitter et nous éloignons en grognant. Alors le Dos argenté pousse un aboiement trisyllabique appellé par Dian Fossey “l’aboiement question” car sa consonnance rappelle : “Who are you ?”, en français : “Qui êtes-vous?”.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Lopé. 10/02/87, 15 h 30. (C. Bouchain). Durée : 0’15”
38. Parade d’intimidation d’un jeune mâle : le dos argenté qui se nourrissait dans un arbre nous a découvert. Il a crié avant de disparaître avec le groupe dans le plus grand silence. Après quelques minutes, nous nous approchons de l’arbre pour examiner les traces laissées par les animaux, et sommes accueillis par des aboiements répétés, de faible intensité aigus et parfois hésitants. C’est un jeune mâle Dos noir resté en arrière du groupe et qui essaie de nous intimider.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Lopé. 12/02/87, 8 h 30 à 8 h 40. (C. Bouchain). Durée : 0’50”

Dispute à l’intérieur d’un groupe :
39. Échange de “cris toussés” intenses et de cris aigus de détresse, accompagné des bruits de déplacement des animaux dans la végétation.
- Fond sonore : insectes.
- GABON, Lopé. 18/08/86, 17 h 00. (C. Bouchain). Durée : 0’ 47”

Rencontres intergroupes : quand une femelle est en chaleur dans un groupe, le Dos argenté peut subir les assauts d’autres mâles qui essaient d’attirer cette dernière. Les deux mâles s’affrontent vocalement en échangeant des séries de “Hou”. Ces séries de “Hou” sont suivies par toutes sortes de bruits : des frappements de poitrine, un frappement au sol, des arrachages de branches. Elles signalent la tension sexuelle des animaux que leur émission soulage manifestement pour quelques minutes. Elles permettent peut-être aussi d’éviter une vraie bagarre.
40. Deux séries de “Hou” suivies de frappements de poitrine.
- Fond sonore : insectes, oiseaux : phrases à trois notes, la dernière étant la plus élevée, du Coucou foliotocol, chant varié et gai du Bulbul verdâtre.
- GABON, Lopé. 31/01/87, 13 h 30 à 13 h 40. (C. Bouchain). Durée : 0’24”.

• Le gorille de montagne (Gorilla gorilla beringei) :
Sur les pentes des monts Virunga, on le trouve jusqu’à 3 800 mètres d’altitude, à la limite de l’étage alpin. Son pelage est beaucoup plus fourni que celui des Gorilles de plaine dont il diffère aussi par la forme du visage et des bras plus courts : il est moins arboricole. La taille moyenne des groupes est plus importante : 10 individus contre 5/6 chez le Gorille de plaine. Depuis la création du Parc des Volcans et du centre de Recherche de Karisoke par Dian Fossey, certains groupes sont bien habitués à la présence d’observateurs, Pourtant, ils sont toujours braconnés et la guerre ne les a pas épargnés : avec environ 500 membres, le Gorille de montagne est très menacé d’extinction.
Enregistrements réalisés dans le parc des Volcans :
41. Échange de différentes vocalisations et bruits : bruits de mastication associés à des “cris vibrants” de contentement, puis quelques cris toussés et deux “aboiements” d’inquiétude de “Qui êtes vous ?”, enfin, une vocalisation suivie de frappements de poitrine.
- RWANDA, Parc national des Virunga. Juillet 1986. (B. Tarière). Durée : 1’03”
42. Dispute à l’intérieur du groupe : cris toussés de plusieurs animaux, parfois proches du “grognement des cochons”, comme les a nommés Dian Fossey.
- RWANDA, Parc national des Virunga. Juillet 1986. (B. Tarière). Durée : 1’11”

G. LES HYLOBATIDéS :

Les Gibbons et les Siamangs sont dépourvus de queue. Suspendus aux branches au bout de leurs bras immenses, ils se déplacent à toute vitesse dans les forêts primaires de l’Asie du Sud-Est où ils vivent, les Siamangs préférant les zones plus montagneuses. Hormis des cas de polygamie chez certaines espèces de Gibbons, les Hylobatidés sont monogames et leurs familles comptent cinq membres environ.

• Le Siamang (Hylobates syndactylus) :
Le chorus de Siamangs peut avoir en forêt une portée de deux kilomètres pour l’oreille humaine. Il dure une quinzaine de minutes et a lieu surtout le matin, entre 8 h 00 et 9 h 00. Cette émission territoriale commence par de “légers bavardages” qui s’intensifient avec l’excitation des émetteurs. Puis le mâle se met à faire des “Boum” en gonflant son sac vocal qui se colore à cette occasion, et toutes les trois minutes environ, la femelle lance une série d’aboiements réguliers. Au moment le plus fort du chorus, le mâle pousse un cri perçant. Le tout s’accompagne de vigoureux sauts dans les branches. Les différentes familles de Siamangs se stimulent l’une après l’autre et le concert se déplace progressivement au travers des collines.
Enregistrements :
43. Chœur matinal et secouages rythmiques de branches chez une famille de 6 Siamangs,
- Fond sonore : oiseaux.
- MALAISIE. Fraser’s Hill. 10/03/07. (J.C. Roché). Durée : 2’27”

• Le Gibbon à mains blanches (Hylobates lar) :
Les Gibbons élaborent de magnifiques duos mâle-femelle, intensifiés par l’utilisation de leurs sacs vocaux. Chez le Gibbon à mains blanches, le chant a lieu souvent aux mêmes heures matinales que chez le Siamang. Le mâle lance une phrase d’appel et la femelle répond par des petits cris variés. Il insiste et répète son appel jusqu’à ce que la femelle émette une longue phrase montante qui va se perdre dans les airs ; puis il reprend son appel, et ainsi de suite. Le duo territorial d’un couple provoque l’émission d’autres duos chez les couples voisins et la forêt résonne en tous sens de ces sons très purs. En chantant, les Gibbons maintiennent leurs territoires, et assurent les liens qui unissent les deux partenaires.
Enregistrements :
44. Duo matinal d’un couple. À deux reprises, le femelle va répondre aux phrases d’appel du mâle.
- Fond sonore : insectes, oiseaux.
- MALAISIE, Parc de Taman Negara. 05/03/77. (J.C. Roché). Durée : 4’41”

LEXIQUE

1. BIOACOUSTIQUE
- Cri fort : cri puissant émis le plus souvent par le mâle adulte leader d’un groupe social. Certaines espèces sont munies d’un sac vocal qui amplifie le signal et augmente sa portée. Les cris forts rassemblent les membres du groupe autour de l’émetteur et tiennent à distance les autres groupes de la même espace.
- Cris de cohésion-contact : deux sortes de cris servent à maintenir l’unité d’un groupe d’animaux :
a) les cris de cohésion permettent aux membres d’un groupe de se localiser mutuellement, ils sont surtout échangés par les animaux pendant leurs déplacements.
b) les cris de contact sont émis par le jeune qui demande un contact rapproché avec sa mère. Ces deux sortes de cris peuvent fusionner chez certaines espèces.
- Cri d’isolement : cri d’un jeune en détresse, éloigné de sa mère ou des membres du groupe. Souvent le cri d’isolement est un cri de contact intensifié et prolongé.
- Répertoire vocal : ensemble des cris émis par les membres d’une même espèce au cours de leur vie.
- Sac vocal : sorte de poche souple ou ossifiée issue du larynx que l’animal gonfle d’air. Ainsi gonflé le sac sert de résonnateur et amplifie les émissions vocales.
- Sonogramme : transcription visuelle de la structure acoustique d’un son.
- Structure acoustique ou sonore : ensemble des variations de fréquence et d’intensité d’un son au cours du temps. On visualise la structure acoustique avec un sonogramme.
- Syllabe : correspond à la syllabe du langage humain. On peut ainsi parler de cris monosyllabiques, (une syllabe), bisyllabiques, (deux syllabes), trisyllabiques, etc.
- Séquence vocale stéréotypée : série de vocalisations dont la structure sonore et temporelle est fixe. Souvent les signaux caractérisant une espèce, comme les cris forts, sont stéréotypés. Ils permettent ainsi l’identification certaine de l’espèce émettrice.

2. PRIMATOLOGIE
- Association polyspécifique : groupe d’animaux dont les membres appartiennent à plusieurs espèces.
- Canopée : strate la plus élevée de la forêt. elle correspond à la hauteur où les branches des arbres s’étalent.
- Dimorphisme sexuel : ensemble des différences morphologiques entre mâles et femelles d’une même espèce, Par exemple chez les Gorilles le mâle est deux fois plus lourd que la femelle, chez le Hurleur noir le mâle est noir et la femelle gris-crème.
- Dortoir : lieu où un groupe d’animaux se rassemble pour passer la nuit.
- Harem : forme de structure sociale. Typiquement le harem est formé d’un mâle reproducteur, de plusieurs femelles et de leurs jeunes. Au fur et à mesure qu’ils approchent de l’âge adulte, les enfants mâles sont maintenus à distance voir chassés de leur harem d’origine ; ils deviennent des solitaires en quête de femelles pour fonder leur propre harem.
- Isolement reproducteur : les espèces se maintiennent d’autant mieux que l’hybridation avec d’autres espèces est limitée. Des signaux précis, (couleurs, postures, cris), permettent aux partenaires de se reconnaître comme congénères, et participent à l’isolement reproducteur de cette espèce. Les cris forts en font partie.
- Groupe multi-mâles : forme de groupe social. Le groupe multi-mâles est formé de plusieurs mâles, de plusieurs femelles et de leurs jeunes.
- Leader : vient de l’anglais : chef, meneur. Le leader conduit son groupe dont il rythme les activités par ses émissions vocales. Il le défend contre les prédateurs et a accès aux femelles reproductrices.
- Monogamie : chez une espèce monogame mâles et femelles vivent en couple. L’unité sociale de base est la famille.
- Polygamie : chez une espèce polygame, un seul mâle se reproduit avec plusieurs femelles. L’unité sociale de base est le harem.
- Structure sociale : concerne surtout la structure des groupes sociaux développée par une espèce : la famille, le harem, le groupe multi-mâles.

REMERCIEMENTS

Nous remercions très vivement ceux qui ont collaboré à cet ouvrage :

• Le Docteur Claude CHAPPUIS a identifié les oiseaux des fonds sonores africains,

• Jonathan KINGDON a réalisé les portraits des singes intérieurs du livret,

• Jean-Pierre RICHARD, auteur d’un logiciel d’analyse sonographique, a réalisé les sonogrammes

• Eloisa MATHEU, René QURIS, Jean C. ROCHÉ, Bruno TARIÈRE, Régine VERCAUTEREN DRUBBEL nous ont apporté leur contribution sur le plan sonore.

- Le livre “Tous les Singes du Monde”, de Jean-Yves COLLET, nous a été d’une aide précieuse.

Catherine Bouchain et Jean-Pierre Gautier
© 1995 SITTELLE – 2007 FRÉMEAUX & ASSOCIÉS

SONOGRAMME A : il représente une succession de huit “cri toussé + rugissement” émis par un Colobe : les huit “cris toussés” apparaissent au niveau des huit barres verticales plus claires, les huit rugissements au niveau des parties plus sombres qui leur succèdent. Celles-ci occupent un large bande de fréquence du grave à l’aigu qui traduit la sonorité rauque des rugissements.

SONOGRAMME B : c’est l’aggrandissement d’une partie du sonogramme a : trois “cris toussés + rugissement” apparaissent. On distingue nettement les stries des rugissements qui correspondent aux grains sonores, environ quarante par seconde.

SONOGRAMME - Le Gibbon à mains blanches :
Les trois vagues ascendantes successives du sonogramme représentent trois cris montants. Au-dessus de chacune on voit un ou deux tracés identiques qui traduisent les fréquences harmoniques. Ce genre de structure fine caractérise les sons purs alors que des sons rauques comme ceux du Colobe satan noircissent le sonagramme sur des épaisseurs importantes.
Droits audio : Frémeaux & Associés - La Librairie Sonore (Producteur initial : Sittelle ou Ceba) / Ecouter les chants d'oiseaux sur CD : Sons et ambiances naturelles des écosystèmes - Stéreo and digital recording of the natural landscape sound. Natural sound sceneries of écosystems, Voices of the Wild Life. Les droits de cet enregistrement sont protégés par la loi. Pour toute exploitation d’illustration sonore sur CD, DVD, CD-Rom, Télévision, Cinéma, Sites internet, scénographies (théâtre, musées…), l’autorisation et un devis gratuit peuvent être obtenus auprès de Frémeaux & Associés – fax : +33 (0)1 43.65.24.22 info@fremeaux.com